Дрозофила меланогастровая
-
Описание и распространение
- Drosophila melanogaster — вид мух из семейства Drosophilidae.
- Часто называют плодовой мухой или малой плодовой мушкой.
- Привлекаются гниющими фруктами и бродильными напитками.
- Встречаются в садах, на кухнях и в пабах.
-
Использование в исследованиях
- Используется с 1901 года для биологических исследований.
- Присуждено шесть Нобелевских премий за использование в исследованиях.
- Быстрый жизненный цикл, простая генетика и большое количество потомков.
-
Этимология и внешний вид
- Термин «дрозофила» означает «любящая росу».
- Термин «меланогастер» означает «брюхатый».
- Самки крупнее самцов, тело самок на 30% крупнее тела самца.
- Желто-коричневые, с кирпично-красными глазами и черными кольцами на брюшке.
-
Жизненный цикл и воспроизводство
- Продолжительность жизни около 50 дней при 25 °C.
- Время развития зависит от температуры.
- Самки откладывают около 400 яиц в гниющие фрукты.
- Претерпевают полную метаморфозу, проходя через 4 стадии.
-
Генетика и эмбриональное развитие
- Важный модельный организм для исследований эмбрионального развития.
- Материнские, зиготические, гомеотические и морфогены регулируют развитие.
- Самцы выполняют последовательность из пяти поведенческих паттернов для ухаживания.
-
Сексуальное поведение и репродукция
- Самки реагируют на мужской белок в сперме, изменяя поведение.
- Половой пептид нарушает гомеостаз и стимулирует синтез ювенильных гормонов.
- Самки хранят сперматозоиды в трубчатом сосуде и сперматеках.
-
Использование в исследованиях старения
- Используется для идентификации генов, увеличивающих продолжительность жизни.
- Применяется в исследованиях старения, включая синдром Вернера.
-
Мутации в гене WRN
- Мутации в гене WRN у D. melanogaster вызывают физиологические признаки старения.
- Мутации усиливают сокращение продолжительности жизни, заболеваемость опухолями, дегенерацию мышц и снижение двигательной активности.
-
Мейоз и восстановление ДНК
- Мейотическая рекомбинация у D. melanogaster участвует в восстановлении повреждений ДНК.
- Рекомбинация индуцируется ультрафиолетовым излучением и митомицином С.
-
Поведение самок
- Самки становятся восприимчивыми к ухаживаниям через 8-12 часов после появления на свет.
- Нейроны в брюшных нервных окончаниях влияют на поведение при копуляции.
- Самки демонстрируют копирование выбора партнера и чувствительность к условиям окружающей среды.
-
Поведение самцов
- Самцы демонстрируют репродуктивное обучение, изменяя брачное поведение.
- Самцы с опытом сокращают время ухаживания и повышают эффективность спаривания.
-
Полигамия у D. melanogaster
- Самцы и самки ведут полигамный образ жизни.
- Полигамия снижает вечернюю активность у самцов, но повышает репродуктивный успех.
- Полигамия увеличивает генетическое разнообразие потомства.
-
Модельный организм в генетике
- D. melanogaster используется в генетических исследованиях и мутагенезе окружающей среды.
- Томас Хант Морган начал использовать плодовых мушек в 1910 году.
- D. melanogaster имеет короткое время размножения и высокую плодовитость.
-
Генетические маркеры и мутации
- Генетические маркеры используются для идентификации фенотипов.
- Гены дрозофилы называются по фенотипу, который они вызывают при мутации.
-
Генетические мутации у Drosophila melanogaster
- Ген tinman назван в честь персонажа из «Волшебника страны Оз»
- Ген Shavenbaby вызывает потерю дорсальных кутикулярных волосков у личинок
- Система номенклатуры генов у Drosophila шире, чем у других организмов
-
Мутации, связанные с цветом
- b: black — мутация, приводящая к темному цвету тела, крыльев, вен и сегментов ноги
- bw: brown — мутация, вызывающая коричневый цвет глаз из-за невозможности синтеза птеридина
- m: miniature — мутация, приводящая к укороченным крыльям, связанным с полом
- se: sepia — мутация, вызывающая красно-коричневый цвет глаз из-за отсутствия синтеза птеридина
- v: vermilion — мутация, приводящая к красному цвету глаз из-за невозможности синтеза птеридина
-
Мутации, связанные с развитием
- vg: vestigial — мутация, приводящая к недоразвитым крыльям
- w: white — мутация, приводящая к белому цвету глаз из-за отсутствия пигментов
- y: yellow — мутация, вызывающая желтый пигмент в кутикуле и ротовых частях
-
Геном и сходство с человеком
- Геном Drosophila содержит 15,682 гена и 139.5 миллионов пар оснований
- Более 60% генома — функциональная некодирующая ДНК
- Определение пола происходит по соотношению X:A хромосом
- 60% генов Drosophila схожи с генами человека
-
Использование Drosophila в исследованиях
- Drosophila используется как генетическая модель для изучения человеческих заболеваний
- Изучаются механизмы старения, иммунитета, диабета, рака и наркомании
-
Развитие Drosophila
- Жизненный цикл включает четыре стадии: яйцо, личинка, куколка, взрослая особь
- Оогенез происходит в синцитии, после оплодотворения происходит быстрое деление клеток
- После 13-го деления клетки разделяются на соматические, начинается гаструляция
-
Раннее развитие дрозофилы
- Ядерное деление происходит быстро, без контрольных точек, возможны ошибки.
- Ошибочные ядра отделяются от центросом и попадают в желточный мешок.
- Генная сеть, регулирующая раннее развитие, хорошо изучена.
-
Морфогенез и развитие
- Эмбрион проходит хорошо охарактеризованные морфогенетические движения.
- В личиночной стадии развиваются имагинальные диски, формирующие структуры взрослого тела.
- В куколке имагинальные ткани подвергаются интенсивным морфогенетическим движениям.
-
Пластичность развития
- Биотические и абиотические факторы влияют на развитие, вызывая фенотипическую вариацию.
- Гипоксия и гиперксия влияют на длину тела и мышцы.
- Свет и температура также влияют на активность и физиологические факторы.
-
Температурная пластичность
- Низкие температуры замедляют рост, но улучшают некоторые физиологические факторы.
- Холодные температуры увеличивают холодостойкость, но снижают теплостойкость.
- Температурные эффекты могут быть обратимыми.
-
Пол и определение пола
- Пол определяется соотношением X и аутосом.
- Три гена участвуют в определении пола: sex-lethal, sisterless, deadpan.
- Sex-lethal влияет на сплайсинг мРНК и транскрипцию doublesex.
-
Иммунная система
- Иммунная система дрозофилы включает гуморальный и клеточный ответы.
- Жировое тело производит иммунные молекулы, такие как AMPs.
- Клеточный ответ включает активность гемоцитов.
- Дрозофила имеет врожденный иммунитет, но не адаптивный.
-
JAK-STAT сигнальный путь
- Элементы JAK-STAT сигнального пути дрозофилы гомологичны человеческим.
-
JAK-STAT signalling и стресс-реакция
- JAK-STAT индуцируется при различных стрессах, таких как тепловой стресс, обезвоживание или инфекция.
- JAK-STAT приводит к выработке белков, таких как TEPs, Turandots и Listericin.
- TEPs способствуют фагоцитозу грамположительных бактерий и индукции toll-пути.
-
Клеточный ответ на инфекцию
- Циркулирующие гемоциты являются ключевыми регуляторами инфекции.
- Гемоциты участвуют в регуляции клеточного цикла и апоптозе, производя Eiger.
-
Поведенческая генетика и нейронаука
- В 1971 году Рон Конопка и Сеймур Бензер описали первые мутации, влияющие на поведение мух.
- Мутации затрагивают группу генов, формирующих биохимический или биологический часы.
- Бензер и коллеги использовали поведенческие экраны для изоляции генов, участвующих в различных процессах, таких как зрение, обоняние, слух, обучение и память.
- Нобелевская премия по физиологии или медицине 2017 года присуждена за работы с дрозофилами в понимании циркадных ритмов.
-
Агрессия и акустическая коммуникация
- Агрессивные поведения между самцами мух часто происходят при ухаживании за самками и конкуренции за ресурсы.
- Агрессия часто приводит к повреждению крыльев, что снижает их приспособленность.
- Песни, стимулирующие агрессию, содержат импульсы с более длинными интервалами.
- Агрессия регулируется как слухом, так и феромонами, такими как cVA.
-
Влияние сна на агрессию
- Агрессия снижается при недостатке сна, что связано с нарушением дофаминовой и октапаминовой сигнализации.
- Сон-депривированные самцы мух менее успешны в спаривании.
-
Зрение
- У дрозофилы сложный глаз, состоящий из 760 омматидий.
- Каждый омматидий содержит восемь фоторецепторных клеток, пигментные клетки и роговицу.
- Геном дрозофилы кодирует семь опсинов, пять из которых экспрессируются в омматидиях.
-
Фоторецепторные клетки и опсины
- Клетки R1-R6 экспрессируют опсин Rh1, поглощающий синий свет.
- Клетки R7 бывают двух типов: R7y и R7p, экспрессирующие опсины Rh3 и Rh4 соответственно.
- Клетки R8 экспрессируют опсины Rh5 и Rh6.
- Опсины Rh3-Rh6 имеют максимумы поглощения в УФ-диапазоне.
- Опсин Rh7 связывает циркадный ритм дрозофилы.
-
Фототрансдукция
- Зрительная трансдукция у дрозофилы происходит через G-белок Gq.
- Метародопсин активирует Gq, который активирует PLCβ.
- PLCβ гидролизует фосфолипиды, вызывая открытие ионных каналов.
- Кальций связывается с белками, подавляющими реакцию на свет.
-
Поведение дрозофил
- Дрозофилы проявляют склонность к уходу за собой.
- Поведение по уходу осуществляется в рамках иерархии подавления.
- Дрозофилы передвигаются треножной походкой, варьируя конфигурацию в зависимости от скорости.
- Полет дрозофил характеризуется прямолинейными движениями и быстрыми поворотами.
-
Коннектом дрозофилы
- Доступны подробные нейронные схемы для мозга дрозофилы.
- Существуют высокоуровневые и низкоуровневые коннектомы.
- В 2017 году был представлен набор электронно-микроскопических изображений мозга взрослой самки.
-
Методы реконструкции и анализа данных
- Автоматизированные методы сегментации изображений позволяют создавать масштабные реконструкции с высокой плотностью.
- Электронная микроскопия обеспечивает детализацию ультраструктурных вариаций нейронов и синапсов, создавая схему синаптической связи.
-
Исследование мозга Drosophila
- В 2023 году опубликована полная карта мозга личинки Drosophila на уровне синапсов.
- Мозг личинки состоит из 3016 нейронов и 548,000 синапсов, а взрослый мозг — из 150,000 нейронов и 150 миллионов синапсов.
-
Мифы о Drosophila
- Drosophila иногда ошибочно считают вредителем из-за её привычки жить в человеческих поселениях.
- D. melanogaster привлекает уже гниющий фрукт, а не вызывает его гниение.
-
Дополнительные ресурсы
- «Drosophila Genomics Resource Center» и «Bloomington Drosophila Stock Center» предоставляют ресурсы для исследований.
- Видеоресурсы для развития Drosophila.
- Геном Drosophila доступен на Ensembl и UCSC Genome Browser.
- Manchester Fly Facility и droso4schools предоставляют образовательные материалы для школ.
- Видео «Small fly: BIG impact» объясняют историю и важность Drosophila.
- «Inside the Fly Lab» рассказывает о работе лаборатории.
- Статья «How a Fly Detects Poison» описывает, как Drosophila распознает химические вещества в пище.