Бета-лист
-
Структура β-листа
- β-лист состоит из β-нитей, соединенных водородными связями.
- β-нити имеют длину от 3 до 10 аминокислот и образуют гофрированный лист.
- Супрамолекулярная ассоциация β-слоев участвует в образовании фибрилл и агрегатов.
-
История и развитие
- Первая структура β-листа предложена Уильямом Эстбери в 1930-х годах.
- Лайнус Полинг и Роберт Кори усовершенствовали модель в 1951 году, включив плоскостность пептидной связи.
-
Геометрия и ориентация
- β-нити образуют обширную сеть водородных связей.
- Боковые цепи направлены наружу от складок листа.
- β-нити могут быть антипараллельными, параллельными или смешанными.
-
Закономерности образования водородных связей
- Антипараллельное расположение обеспечивает наибольшую стабильность.
- Параллельное расположение менее стабильно, но может быть более стабильным в амилоидогенных последовательностях.
- Смешанное расположение менее стабильно, но встречается реже.
-
Склонность к аминокислотам
- Крупные ароматические остатки и аминокислоты с β-разветвлениями предпочтительны в β-нитях.
- Различные типы остатков могут быть обнаружены в краевых нитях для предотвращения агрегации.
-
Общие структурные мотивы
- β-шпилька: две антипараллельные нити соединены петлей из двух-пяти остатков.
- Греческий ключевой мотив: четыре антипараллельные нити и соединяющие их петли.
- β-α-β мотив: соединительная петля между параллельными нитями часто содержит спиральный участок.
- β-меандровый мотив: две или более антипараллельные β-нити, соединенные петлями-шпильками.
- Мотив пси-петли: две антипараллельные нити с одной нитью между ними.
-
Структурная архитектура белков с β-слоями
- β-листы часто образуют гидрофобное ядро, стабилизирующее складчатую структуру.
- Однослойные β-листы стабилизируются за счет взаимодействий между β-нитями и гидрофобных взаимодействий.
-
β-листы и их топология
- β-листы присутствуют в доменах all-β, α+β и α/β, а также в пептидах и небольших белках.
- β-домены могут образовывать β-цилиндры, β-сэндвичи, β-призмы, β-пропеллеры и β-спирали.
- Топология β-листа описывает порядок расположения β-нитей с водородными связями.
- Примеры топологий: флаводоксиновая складка (21345), греческий ключевой мотив (4123).
-
Вторичная структура β-листов
- Вторичную структуру β-листа можно описать количеством нитей, их топологией и параллельностью водородных связей.
- β-пластинки могут быть открытыми (две краевые нити) или закрытыми (одна краевая нить).
- β-стволы часто характеризуются шаткостью или сдвигом.
-
Динамические характеристики β-листов
- β-гофрированные листовые структуры устойчивы к растяжению благодаря удлиненной структуре каркаса.
- β-слои в белках совершают низкочастотные гармонические движения.
-
Параллельные β-спирали
- β-спираль образована из повторяющихся структурных единиц, состоящих из двух или трех коротких β-нитей.
- Левосторонние β-спирали имеют почти плоские поверхности, образуя треугольную призму.
- Правосторонние β-спирали имеют менее равномерное поперечное сечение и часто образуют активные сайты.
- Двусторонняя β-спираль обнаружена в бактериальных металлопротеазах и связывает ионы кальция.
-
β-листы в патологии
- Некоторые белки, такие как β-амилоид, могут образовывать олигомерные структуры, связанные с патологическими состояниями.
- Олигомерная форма β-амилоидного белка считается причиной болезни Альцгеймера.
- Боковые цепи в структуре β-листа могут быть гидрофобными или полярными, что полезно для образования границ между средами.