Эктомикориза
-
Эктомикориза: определение и особенности
- Эктомикориза — форма симбиотических отношений между грибковым симбионтом и корнями растений.
- Микобионт часто относится к Basidiomycota, Ascomycota или зигомикоте.
- Эктомикориза образуется на корнях примерно 2% видов растений, обычно древесных.
-
Структура и функции
- Эктомикоризные грибы образуют сеть Хартига, состоящую из гиф, между клетками корня.
- Мантия окружает корень и может достигать 40 мкм в толщину.
- Гифальная сеть помогает растению усваивать питательные вещества, а гриб получает доступ к углеводам.
-
Эволюция и распространение
- Микоризные симбиозы широко распространены в наземных экосистемах.
- Эктомикориза имеет древние эволюционные корни и встречается на всех континентах, кроме Антарктиды.
- Эктомикоризы занимают промежуточное положение по эффективности усвоения питательных веществ.
-
Палеобиология и молекулярные исследования
- Окаменелости эктомикоризы свидетельствуют о её существовании по крайней мере 50 миллионов лет назад.
- Молекулярный анализ показывает, что эктомикоризные грибы эволюционировали множество раз.
-
Морфология и внекорневые структуры
- Биомасса микосимбионта находится за пределами корня.
- Сеть Хартига образуется гифами, проникающими в корень.
- Мантия обволакивает корень и может подавлять развитие корневых волосков.
- Внекорневые гифы простираются в почву, увеличивая площадь контакта с почвой.
-
Плодовые тела и размножение
- Эктомикоризные грибы размножаются половым путем и образуют видимые плодовые тела.
- Плодовые тела могут быть эпигенными грибами или гипогенными трюфелями.
-
Распространение и переносчики
- Эктомикоризные грибы образуют микроскопические ростки, распространяющиеся с помощью ветра и животных-микофагов.
- Животные привлекают грибы из-за питательных веществ, таких как азот и фосфор.
-
Оценка сообществ
- Наблюдения за плодовыми телами используются для оценки состава и богатства сообществ, но метод несовершенен из-за недолговечности плодовых тел.
-
Физиология пресимбиоза
- Грибковые гифы прорастают к корням растения и образуют симбиотическую сеть Хартига.
- Коммуникация между партнерами происходит через летучие органические соединения и экспрессию генов.
-
Симбиоз
- Грибковые гифы продолжают расти внутрь клеток корневой шляпки, образуя мантию.
- Мантия включает активацию генов, ответственных за рост и синтез мембран.
- Грибы и растения обмениваются питательными веществами, контролируемыми генами симбиоза.
-
Усвоение и обмен питательных веществ
- Грибы обеспечивают растения азотом и другими питательными веществами.
- Избыток азота может отвлекать ресурсы растений от грибковой сети.
- Гифы уплотняются и прижимаются к клеточным стенкам, облегчая обмен питательными веществами.
-
Преимущества, не связанные с питанием
- Гифы переносят воду и защищают растения от патогенов и хищников.
- Грибы помогают растениям переносить тяжелые металлы, соли и радионуклиды.
-
Эктендомикориза
- Некоторые грибы могут функционировать как эктомикоризы или арбускулярные микоризы в зависимости от хозяина.
-
Экология
- Эктомикоризные грибы встречаются в бореальных, умеренных и тропических экосистемах.
- Видовое разнообразие грибов EcM может быть максимальным в умеренной зоне.
- Растения проявляют низкий уровень специфичности, что способствует образованию микоризы в широком спектре местообитаний.
-
Специфичность грибов EcM
- Грибы EcM проявляют различную степень специфичности к растениям-хозяевам.
- Группа suilloid демонстрирует крайнюю степень специфичности к Pinaceae.
- Другие грибковые группы имеют широкий спектр хозяев.
-
Влияние на растения-хозяева
- Таксономически родственные растения имеют сходные грибковые сообщества EcM.
- Зрелость окружающей среды и сукцессионный статус влияют на разнообразие грибковых сообществ.
- Косвенные факторы, такие как опадение листьев, также влияют на сообщество грибов EcM.
-
Роль во вторжении
- Эктомикоризные симбиозы часто специфичны, что затрудняет инвазивность растений.
- В экзотическом лесном хозяйстве грибы EcM внедряются для успеха лесных плантаций.
- Растения могут конкурировать, атакуя грибковые сети друг друга.
-
Конкуренция и другие симбионты
- Конкуренция между грибами EcM хорошо документирована.
- Бактерии-помощники микоризы стимулируют образование EcM.
- Некоторые бактерии ингибируют образование эктомикоризы.
-
Взаимодействие с животными
- Эктомикоризные грибы распространяются через млекопитающих и беспозвоночных.
- Животные косвенно влияют на структуру растительного сообщества.
-
Растительное производство
- Эктомикоризные грибы не широко распространены в сельском хозяйстве.
- Современные методы ведения сельского хозяйства вредят микоризе.
- В лесном хозяйстве для пересадки деревьев часто требуется прививка местных грибов EcM.
-
Восстановление и устойчивость
- Грибы EcM могут использоваться в проектах по восстановлению экосистем.
- Эктомикоризные грибы устойчивы к тяжелым металлам и могут заселять загрязненные почвы.
- Грибы обладают механизмами детоксикации тяжелых металлов.
-
Загрязнение окружающей среды и фиторемедиация
- Грибы EcM помогают растениям выживать в условиях засоленности почвы.
- Многие виды эктомикоризных грибов способны сверхаккумулировать радионуклиды.
-
Органические загрязнители
- Некоторые виды EcM разлагают стойкие органические загрязнители (СОЗ), такие как хлорорганические соединения и ПХД.
- Грибы EcM могут обезвреживать 2,4-дихлорфенол и тетрахлорэтилен.
-
Изменение климата
- Эктомикоризные сообщества могут пострадать от увеличения выбросов CO2.
- Повышенный уровень CO2 может приводить к увеличению роста грибкового мицелия и усилению колонизации корней EcM.
- Повышение температуры вызывает различные реакции, некоторые из которых отрицательные, а другие положительные.
- Реакция EcM на засуху сложна, но они защищают растения-хозяева и улучшают способность корней поглощать воду.
-
Сохранение
- Сохранение эктомикоризы важно для продуктивности, восстановления и стабильности лесов.
- Численность многих видов грибов EcM в Европе сократилась из-за снижения жизнеспособности деревьев, перепрофилирования лесов, загрязнения и подкисления почв.
- Северо-Западный лесной план включает положения об изучении и защите грибов, находящихся под угрозой исчезновения.
- Европейский совет по сохранению грибов содействует исследованиям и привлекает внимание к грибам, находящимся под угрозой исчезновения.
-
Стратегии сохранения
- Поддержание растений-убежищ и резервуаров-хозяев для сохранения сообщества EcM-грибов.
- Сохранение зрелых деревьев для обеспечения саженцев разнообразным набором EcM-грибов.
- Сохранение старовозрастных насаждений для поддержания разнообразных сообществ EcM-грибов.
- Сохранение естественных компонентов лесной подстилки и древесного мусора.
-
Влияние различных стратегий
- Удаление остатков лесной подстилки и уплотнение почвы уменьшают разнообразие и численность ВКМ-грибов.
- Удаление сосновой травы также уменьшает разнообразие и богатство ВкМ-грибов.
- Предписанные ожоги оказывают различное воздействие на сообщества EcM, варьируясь от негативного до нейтрального или позитивного.
-
Коллекции грибов
- Большие коллекции грибов, включая эктомикоризные, хранятся по всему миру для страховки от генетических потерь.
- Эти коллекции являются неполными.