Пластичность, зависящая от времени всплеска

• Определение и история

  • Пластичность, зависящая от времени всплеска (STDP), — это форма синаптической пластичности, при которой синаптическая сила изменяется в зависимости от временной задержки между пре- и постсинаптическими импульсами. 
  • STDP была впервые описана Генри Маркрамом в 1997 году, хотя эксперименты по изучению этого явления начались в 1980-х годах. 

• Экспериментальные исследования

  • У. Б. Леви и О. Стюарт исследовали влияние синхронизации потенциалов действия на пластичность в 1983 году. 
  • Брюс Макнотон внес значительный вклад в изучение этой области. 
  • Y. Дэн и Му-мин Пу обнаружили длительную синаптическую депрессию при асинхронном сопряжении постсинаптической и синаптической активности. 
  • Генри Маркрам и его коллеги обнаружили, что сила синапса увеличивается при активации пресинаптического нейрона перед постсинаптическим. 
  • Гоцян Би и его коллеги исследовали весь временной цикл, связанный с пре- и постсинаптической активностью, и показали, что синапсы усиливаются при активации в течение 5-20 мс до постсинаптического спайка и ослабляются при активации после него. 

• Биологические механизмы

  • Постсинаптические NMDA-рецепторы чувствительны к мембранному потенциалу и генерируют химические сигналы, которые усиливаются при совпадении с постсинаптическим возбуждением. 
  • Механизм депрессии, зависящей от времени импульса, включает активацию mGluR или эндоканнабиноидов, а также пресинаптические NMDAR. 

• Роль в обучении гиппокампа

  • Для эффективного STDP пресинаптический и постсинаптический сигналы должны разделяться примерно на 10 миллисекунд. 
  • Гиппокамп может связывать события, происходящие в течение нескольких минут, в виде эпизодических воспоминаний, используя механизм тета-волн и фазовой прецессии. 

• Вычислительные модели и приложения

  • Принципы STDP используются в обучении искусственных нейронных сетей с пиками. 
  • В биологических сетях STDP не может полностью описать все аспекты синаптической пластичности, и были разработаны более сложные подходы, учитывающие тройки импульсов.