Рибосомная РНК
-
Структура и функции рРНК
- рРНК является основным компонентом рибосом и рибозимом, осуществляющим синтез белка.
- рРНК транскрибируется из рДНК и связывается с рибосомальными белками, образуя субъединицы рибосом.
- рРНК состоит из стволовых петель, которые образуют трехмерные структуры и взаимодействуют с белками.
-
Типы и структура субъединиц
- Рибосомы состоят из большой субъединицы (LSU) и малой субъединицы (SSU).
- У прокариот LSU и SSU имеют разные размеры и функции.
- У эукариот LSU содержит две маленькие рРНК и одну большую, а SSU содержит одну маленькую рРНК.
-
Эволюционные и филогенетические аспекты
- Последовательности рРНК используются для изучения эволюционных взаимоотношений между организмами.
- Филогенетическая информация из 16s рРНК используется для разграничения видов прокариот.
-
Сборка и интеграция рРНК
- Интеграция рРНК в рибосомы начинается с её сворачивания и модификации.
- У прокариот процесс происходит в цитоплазме, у эукариот — в ядрышке.
- рРНК подвергается эндо- и экзонуклеолитической обработке и модификациям.
-
Функции рРНК в трансляции
- рРНК связывает мРНК и тРНК, облегчая трансляцию.
- Рибосома катализирует синтез белка, перенося аминокислоты с тРНК на мРНК.
- Рибосома имеет три сайта связывания: А, Р и Е.
-
Полисомы и важность рРНК
- Одна мРНК может транслироваться несколькими рибосомами, образуя полисому.
- У прокариот рРНК играет важную роль в трансляции мРНК, особенно в сайтах А и Р.
-
Структура пептидилтрансферазного центра
- Пептидилтрансферазный центр образован нуклеотидами из субъединицы 23S рРНК
- Центр не содержит белков и полностью инициируется присутствием рРНК
-
Состав сайтов А и Р
- Сайт А содержит меньше белков, чем сайт Е
- Сайт Е содержит больше белков и, возможно, развился позже
-
Субъединицы и рРНК
- Прокариотические и эукариотические рибосомы состоят из двух субъединиц
- У прокариот 30S субъединица содержит 16S рРНК, 50S субъединица содержит 5S и 23S рРНК
- У эукариот множество копий генов рРНК, организованных в тандемные повторы
-
Биосинтез рРНК у эукариот
- рРНК синтезируется РНК-полимеразой I в ядрышке
- Гены рРНК транскрибируются в пре-рРНК, которые затем модифицируются и собираются в рибосомы
- Модификации рРНК влияют на контроль экспрессии генов и стабильность рибосом
-
Регуляция синтеза рРНК у эукариот
- Синтез рРНК регулируется киназой AKT, ангиогенными рибонуклеазами и AMPK
- Повреждение псевдоуридина и 29-О-метилирование снижают скорость транскрипции рРНК
- Образование гетерохроматина подавляет транскрипцию рРНК
-
Синтез рРНК у прокариот
- В E. coli рРНК транскрибируется с промоторов P1 и P2
- Промотор P1 регулирует синтез рРНК при умеренных и высоких темпах роста бактерий
- Повышенная концентрация рРНК служит механизмом отрицательной обратной связи для синтеза рибосом
-
Образование и стабилизация рРНК
- рРНК образует комплексы с РНК-полимеразой и промоторами
- Высокая концентрация NTP способствует синтезу рРНК
- Низкая скорость роста снижает синтез рРНК
-
Прокариотическая регуляция рРНК
- Элементы UP и FIS регулируют транскрипцию рРНК
- Факторы, препятствующие терминации, предотвращают преждевременную терминацию
- ppGpp ингибирует транскрипцию при низкой доступности аминокислот
-
Деградация рРНК
- рРНК стабильна в здоровой клеточной среде
- Деградация может быть вызвана «зависанием» рибосомы
- У эукариот существует путь NRD для деградации дефектных рРНК
- У прокариот отсутствует гомолог Mms1, что затрудняет деградацию
-
Сохранение последовательности и стабильность рРНК
- Гены рРНК устойчивы к модификации и вторжению
- Изменение последовательности рРНК делает клетки уязвимыми
- рРНК важна для таксономии и медицины
-
Значимость рРНК
- рРНК присутствует во всех клетках и используется для идентификации организмов
- Изменения в рРНК приводят к лекарственной устойчивости бактерий
- рРНК является мишенью для многих антибиотиков
- рРНК служит источником видоспецифичных микроРНК