Симбиогенез
-
История симбиогенеза
- Симбиогенез — теория происхождения эукариотических клеток из прокариотических.
- Митохондрии и пластиды произошли от свободноживущих прокариот.
- Идея симбиогенеза возникла в 19 веке благодаря Андреасу Шимперу.
- Константин Мерешковский сформулировал теорию в 1905 и 1910 годах.
- Линн Маргулис обосновала теорию микробиологическими данными в 1967 году.
-
Доказательства симбиогенеза
- Митохондрии и пластиды содержат свои хромосомы и размножаются отдельно от клетки.
- Хромосомы митохондрий и пластид содержат кольцевые молекулы ДНК.
- Транспортные белки и кардиолипин содержатся в мембранах митохондрий и бактериальных клеток.
-
Эволюция эндосимбионтов
- Эндосимбионты эволюционируют в органеллы, теряя генетическую автономию.
- Геномы органелл значительно сократились по сравнению с их свободноживущими предками.
- Геномы хлоропластов и митохондрий кодируют меньше белков, чем их свободноживущие предки.
-
Механизмы переноса генов
- Гипотеза комплементарной ДНК предполагает использование мРНК для переноса генов.
- Гипотеза объемного потока предполагает перенос генов через промежуточную мРНК.
- Редактированные митохондриальные кДНК рекомбинируют с митохондриальным геномом, что исключает перенос сайтов сплайсинга.
-
Гипотеза массового потока
- Альтернатива гипотезе кДНК
- ДНК из органелл встраивается в ядерную ДНК
- Подтверждается наличием неслучайных кластеров генов органелл
-
Эндосимбиоз протомитохондрий
- Протоэукариот поглотил протомитохондрию
- Митохондрии стали органеллами, а не эндосимбионтами
- Эндомембранная система и ядерная мембрана произошли от протомитохондрий
-
Ядерная мембрана
- Наличие ядра отличает эукариотов от прокариот
- Ядерная мембрана защищала геном от активных форм кислорода
- Существенный перенос генов из протомитохондриального генома в ядерный геном
-
Эндомембранная система
- Современные эукариотические клетки используют эндомембранную систему
- Эндомембранные везикулы и ядерная мембрана имеют сходные мембранные белки
- Эндомембранная система сформировалась из везикул, связанных с протомитохондриями
-
Цитоплазма
- Гипотеза синтрофии предполагает объединение метаболических способностей архей и бактерий
- Альфа-протеобактерия стала митохондрией
-
Дата перехода к эукариотам
- Вопрос о времени перехода остается нерешенным
- Самые древние окаменелости эукариот датируются 1631 годом н. э.
- Молекулярные часы дают оценки от 1,8 до 2,3 млрд. лет назад
-
Геномы органелл
- Некоторые гены эндосимбионтов остаются в органеллах
- Гипотезы объясняют сохранение генов гидрофобностью, несоответствием кодов, редокс-контролем и сложностью сборки мембранных белков
-
Геномы нефотосинтетических пластид
- Большинство генов связаны с экспрессией белков фотосинтеза или клеточного дыхания
- Нефотосинтетические пластиды сохраняют небольшой геном
- Гипотезы объясняют это явление гидрофобностью и сложностью сборки мембранных белков
-
Гипотеза эссенциальной тРНК
- Гены, кодирующие тРНК-Glu и тРНК-fmet, незаменимы для пластид.
- Пластиды создают свои собственные функциональные РНК или импортируют ядерные аналоги.
- Ген trnE, кодирующий тРНК-Glu, не может быть перенесен в ядро.
- Ген тРНК-fmet необходим для инициации трансляции в пластидах и митохондриях.
-
Гипотеза ограниченного окна
- Гены переносятся в ядро после нарушения работы органелл.
- Наличие только одной пластиды ограничивает перенос генов.
- Организмы с множественными пластидами демонстрируют увеличение передачи генов.
-
Доказательства происхождения митохондрий и пластид
- Митохондрии и пластиды произошли от бактерий.
- Новые митохондрии и пластиды образуются только через бинарное деление.
- Удаление митохондрий или хлоропластов приводит к гибели клетки.
- Транспортные белки и липиды в митохондриях и пластидах схожи с бактериальными.
- Сравнение геномов указывает на тесную связь между митохондриями и альфа-протеобактериями, а между пластидами и цианобактериями.
-
Вторичный эндосимбиоз
- Первичный эндосимбиоз предполагает поглощение клетки другим организмом.
- Вторичный эндосимбиоз возникает, когда продукт первичного эндосимбиоза поглощается другим эукариотом.
- Вторичный эндосимбиоз привёл к появлению разнообразных групп водорослей и эукариот.
- Некоторые организмы используют фотосинтез водорослей, но возвращаются к свободному образу жизни после гибели жертвы.
-
Нитропласты и другие примеры
- Нитропласт — азотфиксирующая структура в морской водоросли Braarudosphaera bigelowii.
- Водоросль — первый известный эукариот, способный фиксировать азот.
- Другие примеры включают Angomonas deanei, Hatena arenicola, Mixotricha paradoxa, Parakaryon myojinensis, Strigomonas culicis.
-
Рекомендации и дальнейшее чтение
- Обсуждаются теории происхождения эукариотических клеток и взаимодействия митохондрий и хлоропластов.
- Приводятся доказательства влияния белков хлоропластов на транскрипцию ядерных генов.
- Обсуждаются теории переноса генов митохондрий и хлоропластов в ядро.