Светозависимые реакции
-
Светозависимые реакции фотосинтеза
- Фотохимические реакции, участвующие в фотосинтезе
- Две реакции: в фотосистеме II (PSII) и фотосистеме I (PSI)
- PSII поглощает фотон, образуя электрон высокой энергии
- PSI поглощает другой фотон, образуя электрон с более высокой степенью восстановления
-
Цикл фотофосфорилирования
- Цитохром b6f и АТФ-синтаза производят АТФ
- Нециклическое фотофосфорилирование: перекачка протонов из стромы в просвет
- Циклическое фотофосфорилирование: создание большего количества АТФ и прекращение образования NADPH
-
Реакционный центр
- Находится в тилакоидной мембране
- Поглощает фотоны с длиной волны 680 нм (PSII) и 700 нм (PSI)
- Электроны в молекулах пигмента могут существовать на определенных энергетических уровнях
-
Фотоиндуцированное разделение зарядов
- Электрон возбуждается и передается акцептору
- Образование положительного заряда на специальной паре и отрицательного заряда на акцепторе
- Обратный перенос электронов подавляется
-
Цепь переноса электронов
- Начинается с PSII, достигает PSI
- PSII передает электрон пластохинолу, который переносит его к цитохрому b6f
- Цитохром b6f передает электрон в PSI через пластоцианин
- PSI может передавать электрон пластохинолу или FNR, восстанавливая NADP+ до NADPH
-
Фотосистема II
- Содержит комплекс, расщепляющий воду, хлорофиллы и каротиноидные пигменты
- Использует энергию солнечного света для переноса электронов из воды на пластохинол
- Пластохинол передает электроны цитохрому b6f, который передает их в PSI
-
Комплекс для расщепления воды
- Катализирует реакцию расщепления воды на электроны, протоны и кислород
- Электроны передаются специальным молекулам хлорофилла, которые переводятся в более высокоэнергетическое состояние
-
Реакционный центр PSII
- Возбуждение P680 → P680* пигмента
- Перенос электронов P680* → феофитин, затем на пластохинол
- Пластохинол высвобождается в мембрану как подвижный носитель электронов
-
Начальные этапы фотосинтеза
- Эффективность 100% достигается благодаря точному расположению молекул
- Процесс происходит в кристаллической среде PSII
- Обычные правила химии неприменимы
-
Связь между расщепляющим воду комплексом и возбуждением хлорофилла
- Возбужденный хлорофилл P680* передает электрон феофитину
- Тирозин окисляется, отдавая протон и удаляя электрон
- Кислород выбрасывается в атмосферу
-
Цитохром b6f
- PSII и PSI соединены протонным насосом
- Электроны переносятся от PSII к цитохрому b6f
- Протонный градиент используется для производства АТФ
-
Фотосистема I
- PSI принимает электроны от пластоцианина
- Электроны переносятся к NADPH или обратно к цитохрому b6f
- Процесс происходит с высокой эффективностью
-
Цианобактерии
- Содержат PSI и PSII, но используют фикобилины
- Цепь переноса электронов аналогична хлоропластам
- Вырабатывают кислород, создавая современную атмосферу
-
Фиолетовые бактерии
- Единственная фотосистема связана с PSII
- Электроны удаляются из хлорофилла, проходят через цепь и возвращаются
- Используют внешнего донора электронов для синтеза NADPH
-
Зеленые сернистые бактерии
- Фотосистема аналогична PSI
- Два пути переноса электронов: циклический и нециклический
- Нециклический путь использует H2S для восстановления NAD+
-
История
- Первые идеи о фотосинтезе выдвинуты в 1779 году
- В 1939 году Хилл показал, что реакции на свету и в темноте происходят в разных местах
- Открытие фотосистем I и II